日前,埃迪卡拉紀(jì)甕安生物群研究取得了新進(jìn)展。中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所博士殷宗軍及其國(guó)際合作團(tuán)隊(duì)在甕安生物群中發(fā)現(xiàn)了一類具有典型盤狀卵裂特征的動(dòng)物胚胎化石,這一新發(fā)現(xiàn)不僅與甕安具極葉動(dòng)物胚胎化石的證據(jù)(Chen et al., 2006, Science; Yin et al., 2013, Precambrian Research)相互印證,表明真后生動(dòng)物在6億年前的甕安生物群中就已經(jīng)出現(xiàn),而且為了解甕安動(dòng)物胚胎化石的多樣性提供了新的數(shù)據(jù)和啟示。這是該團(tuán)隊(duì)繼2015年在甕安生物群中發(fā)現(xiàn)最古老的海綿動(dòng)物實(shí)體化石(Yin et al., 2015, PNAS)以來(lái)又一項(xiàng)重要進(jìn)展,已經(jīng)在國(guó)際期刊《地質(zhì)學(xué)》(GEOLOGY)上發(fā)表。
多細(xì)胞動(dòng)物的起源是早期生命演化史上的革新事件。最新的分子鐘估算認(rèn)為動(dòng)物在地球上崛起的時(shí)間大約在拉伸紀(jì)-成冰紀(jì)之交(7.5億年前后),并且大多數(shù)三胚層兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物的身體構(gòu)型(bodyplan,相當(dāng)于門一級(jí)的分類單元)在埃迪卡拉紀(jì)(6.35-5.41億年)就已經(jīng)出現(xiàn)。然而傳統(tǒng)的化石記錄似乎講述了一個(gè)不一樣的故事:絕大多數(shù)兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物的化石代表直到寒武紀(jì)早期才開(kāi)始在地層中出現(xiàn),并呈現(xiàn)出分異度和多樣性的劇增。這一現(xiàn)象被古生物學(xué)家稱之為“寒武紀(jì)大爆發(fā)”。寒武紀(jì)大爆發(fā)是動(dòng)物首次在生態(tài)學(xué)上取得的巨大成功,它記錄了兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物之樹(shù)誕生的過(guò)程,在動(dòng)物演化史上具有非常重要的地位。但寒武紀(jì)大爆發(fā)并不是動(dòng)物的源頭,分子生物學(xué)和古生物學(xué)均認(rèn)為動(dòng)物共同祖先的起源比寒武紀(jì)大爆發(fā)發(fā)生的時(shí)間更早。因而尋找前寒武紀(jì)的動(dòng)物化石記錄,追溯寒武紀(jì)大爆發(fā)的源頭是探索動(dòng)物起源的必由之路。我國(guó)貴州甕安生物群是寒武紀(jì)大爆發(fā)前夕一個(gè)特異埋藏化石庫(kù),它以磷酸鹽化的方式在細(xì)胞甚至是亞細(xì)胞的層級(jí)上三維立體保存了大量的生物學(xué)結(jié)構(gòu),為人們了解寒武紀(jì)大爆發(fā)之前的地球生命提供了一個(gè)重要的埋藏窗口,使得尋找更古老的動(dòng)物化石記錄成為可能。
甕安生物群的化石類群十分豐富,迄今為止報(bào)道的有大型帶刺疑源類、多細(xì)胞藻類、藍(lán)藻、真菌、海綿、可能的動(dòng)物胚胎及其成體以及大量分類位置不明的疑難化石。其中動(dòng)物胚胎化石一度被認(rèn)為是全球最古老的動(dòng)物記錄,然而由于這些化石形態(tài)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,缺乏特異性的系統(tǒng)分類學(xué)信息而使得其親緣關(guān)系方面留下了很多謎題。
甕安動(dòng)物胚胎狀化石往往保存了完整的細(xì)胞分裂階段的標(biāo)本(從單細(xì)胞期到成千上萬(wàn)細(xì)胞期),這些標(biāo)本中分裂的子細(xì)胞之間有非常規(guī)則的空間幾何關(guān)系,即分裂模式(cleavagepattern)。分裂模式作為重要的生物學(xué)特征,可以提供親緣關(guān)系的線索,但這一特征卻長(zhǎng)期被忽視。殷宗軍等在甕安生物群中發(fā)現(xiàn)了一類具有不完全細(xì)胞分裂的標(biāo)本。利用高分辨率同步輻射斷層成像技術(shù),研究團(tuán)隊(duì)重構(gòu)了代表性標(biāo)本的三維結(jié)構(gòu),發(fā)現(xiàn)細(xì)胞分裂局限在標(biāo)本的一極,另一極為不分裂的半球形大細(xì)胞。相位恢復(fù)的數(shù)據(jù)表明大細(xì)胞內(nèi)部充填了大量疑似卵黃物質(zhì)的板狀結(jié)構(gòu)。綜合形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)的證據(jù),殷宗軍等認(rèn)為這些標(biāo)本是一類具有典型盤狀分裂方式的化石。
盤狀分裂在一些現(xiàn)代兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物胚胎中十分常見(jiàn),比如鸚鵡螺(軟體動(dòng)物頭足類)、蝎子(節(jié)肢動(dòng)物蛛形綱蝎目)、斑馬魚(yú)(脊椎動(dòng)物硬骨魚(yú)類)等。這些動(dòng)物的受精卵均有一個(gè)共同特點(diǎn),即植物極含有大量的卵黃物質(zhì)。由于受卵黃的抑制,卵裂期細(xì)胞分裂只發(fā)生在動(dòng)物極,形成一個(gè)細(xì)胞分裂的盤狀結(jié)構(gòu)覆蓋在不分裂的植物極大細(xì)胞之上?v觀生命之樹(shù),具有胚胎發(fā)生過(guò)程的類群有后生動(dòng)物、被子植物、紅藻和褐藻。在這四大類群的胚胎發(fā)育過(guò)程中只有后生動(dòng)物具有盤狀分裂模式。此外,無(wú)論是細(xì)菌還是單細(xì)胞的原生生物,均不具備類似胚胎發(fā)育的過(guò)程,而且它們無(wú)性繁殖時(shí)細(xì)胞的增殖也不具備類似動(dòng)物胚胎卵裂模式這種穩(wěn)定的分裂方式。因此該發(fā)現(xiàn)表明,甕安生物群中至少部分標(biāo)本代表了真后生動(dòng)物的胚胎。這不僅為人們了解甕安胚胎化石多樣性提供了新的化石證據(jù),并且還為了解早期動(dòng)物發(fā)育模式以及動(dòng)物直接發(fā)育模式的起源帶來(lái)了新的啟示。
此項(xiàng)研究得到了科技部“973”項(xiàng)目、中科院先導(dǎo)專項(xiàng)、國(guó)家自然科學(xué)基金委以及英國(guó)皇家學(xué)會(huì)牛頓高級(jí)基金的資助。
論文相關(guān)信息:Zongjun Yin*, Maoyan Zhu, David J. Bottjer, Fangchen Zhao, Paul Tafforeau.Meroblastic cleavage identifies some Ediacaran Doushantuo (China) embryo-like fossils as metazoans. Geology. DOI: 10.1130/G38262.1.

甕安生物群中盤狀卵裂的動(dòng)物胚胎化石

盤狀卵裂胚胎化石的細(xì)胞化胚盤

胚盤細(xì)胞和不分裂卵黃細(xì)胞之間的體積關(guān)系

甕安生物群中盤狀卵裂胚胎的內(nèi)部結(jié)構(gòu)
