國際上普遍認為，高海拔、高緯度林線上樹木的生長主要受生長季低溫限制，學者們以此為基礎提出生長受限假說來解釋林線形成機制。中國科學院青藏高原研究所研究員梁爾源及合作者近期研究發(fā)現(xiàn)，喜馬拉雅山南坡（尼泊爾境內(nèi)）存在干旱脅迫導致的闊葉樹種林線，這對受廣泛認可的生長受限假說提出了質(zhì)疑，為解釋高山林線的形成機制提供了新觀點。該研究成果已在線發(fā)表于美國生態(tài)學會的Ecology雜志：Liang E, Dawadi B, Pederson N, Eckstein D. 2014. Is the growth of birch at the upper timberline in the Himalayas limited by moisture or by temperature? Ecology, doi: 10.1890/13-1904.1.
糙皮樺（Betula utilis）在喜馬拉雅山南坡形成典型的高山林線（海拔3950至4150米），且多分布在雨影區(qū)，海拔2000-3000 米以上降水量隨海拔的升高呈下降趨勢。該林線最熱月（7月份）平均氣溫9.8°C，5-9月份的平均溫度8.2°C，處于全球高山林線分布的閾值溫度范圍內(nèi)。沿喜馬拉雅山南坡（尼泊爾境內(nèi)）三個高海拔的自然保護區(qū)（郎唐、馬納蘇魯和珠峰），研究人員建立了由9個糙皮樺林線樹輪樣點組成的網(wǎng)絡（圖1, 2）。大多數(shù)樹輪研究基于針葉樹種，闊葉樹種由于樹輪界限不清晰，很少用于樹輪研究中。然而，他們發(fā)現(xiàn)糙皮樺最后一個晚材細胞填充有橘黃色的代謝物質(zhì)，為區(qū)分樹輪界限和交叉定年提供了重要的依據(jù)（圖3）。對所有9個林線樣點的數(shù)據(jù)分析顯示，糙皮樺的生長與3-5月份（季風前）降水量之間存在顯著正相關關系；3-5月份的高溫通過增加土壤水分的蒸發(fā)而加劇水分脅迫，從而與糙皮樺的生長之間呈負相關關系（圖4）。同樣，西藏納木錯香柏高山灌木（海拔4740-4780米）的生長也主要受生長季早期降水限制（Liang et al. 2012，Annals of Botany, 109: 721–728）。
研究人員發(fā)現(xiàn)季風前干旱會造成林線糙皮樺缺失輪的發(fā)生，尤其近幾十年來的氣候異常變暖加劇了林線樺樹生長的水分脅迫，造成了缺失輪頻率的持續(xù)增加（圖5）。例如，2003-2004年發(fā)生在全球尺度上的極端高溫和干旱，造成了林線糙皮樺生長的顯著下降，在所采集的樹輪樣本中2003與2004年分別有17%和18%的缺失輪；發(fā)生于1999-2000年的世紀末春季大旱，造成了尼泊爾的農(nóng)業(yè)大減產(chǎn)，林線糙皮樺的缺輪頻率（1999為15%，2000為12%）也很好地指示了此極端干旱事件。以缺失輪頻率作為指標，2003-2004年是喜馬拉雅山中部過去200多年來最嚴重的干旱事件（圖5）。從更長的時間尺度上，糙皮樺樹輪序列中連續(xù)窄輪的發(fā)生，很好地指示了歷史上幾次主要的干旱災害事件（例如發(fā)生于1756-1768期間的Strange Parallels干旱, 1790-1796的東印度干旱等）。因此，缺失輪頻率或連續(xù)窄輪記錄為糙皮樺林線形成的干旱限制機制進一步提供了有力的證據(jù)。
缺失輪的形成是環(huán)境脅迫條件超出了樹木生長生理閾值的一種適應性響應，高頻率或連續(xù)缺失輪的發(fā)生將會造成樹木的死亡。因此，缺失輪頻率是敏感的生態(tài)指標,可以用來指示氣候變化下森林生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性及其環(huán)境限制閾值。
以上研究以中科院青藏高原環(huán)境變化與地表過程重點實驗室和第三極環(huán)境加德滿都中心為依托，并得到科技部、基金委和中科院碳專項項目的支持。
圖1 喜馬拉雅山南坡尼泊爾中部9個糙皮樺林線樹輪樣點
圖2 喜馬拉雅山南坡糙皮樺高山樹線景觀
圖3 喜馬拉雅山南坡糙皮樺樹輪橫切面顯示清晰的年輪界限（未進行染色）；其中，最后一個晚材細胞填充有橘黃色的代謝物質(zhì)，這是區(qū)分年輪界限的最重要指示特征。比例尺在A 與B為2 mm, C中為0.2 mm.
圖4 9個糙皮樺林線樹輪標準年表以及它們的第一主成分（PC1）與區(qū)域月平均氣溫（A）與月降雨量（B）之間的相關關系。pJ-pD為上年7月至當12月份，MAM為當年3-5月份。實心圓和空心圓分別指示正、負相關系數(shù)，陰影區(qū)指示相關系數(shù)達到p<0.05顯著水平。
圖5 （A）2004年發(fā)生缺失輪個體在不同年齡組中所占的比率，揭示了缺失輪的發(fā)生頻率與樹齡之間不存在顯著的關系；（B）所有樣點總?cè)笔л嗩l率的時間序列，顯示缺失輪頻率呈持續(xù)增加的趨勢。
